Biologia Evolutiva (Futuyma) - trechos selecionados
17.01.2018
Prefácio/Introdução
xv “Nada na Biologia faz sentido exceto à luz da Evolução.”
xvii Princípios centrais: todos os processos vitais têm uma base inteiramente física e química, e todos os organismos e suas características são produtos da evolução.
xvii Todos deveriam saber a sequência dos períodos geológicos e as épocas de alguns principais eventos evolutivos.
xviii - conceitos de Biologia Evolutiva
hipóteses evolutivas que podem contribuir para alguma característica dos organismos
métodos de teste de hipóteses
xviii Felix qui potuit rerum cognoscere causas.
Cap.1 Biologia Evolutiva
18.01.2018
4 Evolução - descendência com modificação, e geralmente com diversificação
5 A contribuição mais importante e imensurável de Darwin à ciência foi mostrar como as causas mecanicistas podiam também explicar todos os fenômenos biológicos.
8 Antes de Darwin, filósofos respondiam aos “porquês” das perguntas citando os “propósitos”. (...) Isso se tornou supérfluo. (...) Propósitos estão nas mentes humanas e em nenhum lugar mais.
9 Falácia naturalista: o que é “natural” é “bom” - transição do é para o deveria ser.:(
10 Aceitar a incerteza como um fato da vida é essencial para a visão de mundo de um bom cientista.
11 Uma teoria é um maduro e coerente conjunto de afirmações interconectadas, baseadas em raciocínio e evidência, que explica uma variedade de observações.
A Evolução é um fato científico. (descendência com modificação a partir de ancestrais comuns). Ela é explicada pela Teoria Evolutiva. (A causa da Evolução é a seleção natural agindo sobre a variação hereditária.)
12 Organismos modelos: mosca-das-frutas, milho, levedura, Escherichia coli.
13 A genética ecológica estuda como a constituição genética das populações é afetada por fatores ambientais, incluindo aqueles que agem como fonte de seleção natural.
Cap.2 Uma Breve História da Biologia Evolutiva
19.01.2018
21 (Os livros) revelam Darwin como um homem irreprimivelmente curioso, fascinado por tudo sobre Biologia, criativo em inventar hipóteses e em trazer evidências a elas relacionadas, além de ser profundamente atento à observação de que todo fato da Biologia, não importa quão aparentemente trivial, deve se adaptar a uma compreensão de mundo coerente e unificada.
21 A “Teoria da Evolução de Darwin”: (1) Evolução como tal, (2) Descendência comum, (3) Gradualidade, (4) Especiação populacional, (5) Seleção Natural
Cap.3 Genética e Desenvolvimento
20.01.2018
31 Cromossomos, do grego “corpos coloridos”, devido às suas reações de coloração.
36 Nos mamíferos, na maioria dos insetos e em muitas plantas dioicas, a fêmea é homogamética (XX); nas aves, mariposas e borboletas, a fêmea é heterogamética (XY).
39 Fenótipos para AA e Aa iguais: dominância (AA = Aa <> aa)
Fenótipos para AA e Aa diferentes: dominância incompleta (AA <> Aa <> aa)
43 A molécula de DNA é uma hélice de fita dupla, consistindo de pares de bases de nucleotídeos. Cada par de bases consiste de uma purina (adenina ou guanina) e uma pirimidina (timina ou citosina). A sempre está pareada com T, e C com G. A polaridade de uma fita é oposta à da outra.
44 Cada uma das duas fitas da dupla hélice do DNA consiste de um suporte inicial de açúcar-fosfato ao qual estão ligadas as bases nucleotídicas. As fitas são mantidas unidas pelas Pontes de Hidrogênio entre os pares de bases C-G e A-T.
45 É maravilhoso o fato de que o código genético seja quase universal: ele é virtualmente idêntico em todos os organismos, de vírus e bactérias até os pés de ervilhas e mamíferos.
48 Os processos que levam de uma célula-ovo até um organismo completamente diferenciado são o tema da Biologia do Desenvolvimento. (...) Um dos processos mais importantes do desenvolvimento é a diferenciação: a aquisição de propriedades diferentes por grupos de células distintos. Esse processo vincula, amplamente, as diferenças entre as células na expressão dos genes. (...) Biólogos do desenvolvimento já determinaram grande parte do “algoritmo” que especifica quais genes estão ativos, e em quais células.
49 O outro processo é a morfogênese, a mudança na forma do embrião ou de qualquer parte dele, desde a célula até o tecido até o órgão. Epigênese, por exemplo, o aumento do olho e do cérebro nos embriões de vertebrados é um resultado mecânico direto da pressão hidrostática dos órgãos em desenvolvimento. O caminho causal dos genes é indireto.
Cap.4 Ecologia: o Contexto Ambiental da Mudança Evolutiva
22.01.2018
59 O ambiente de um organismo pode ser considerado como tudo além dele mesmo que pode afetar seu desenvolvimento, sobrevivência ou reprodução. (...) As interações com os fatores ambientais também afetam a distribuição espacial dos organismos.
77 Nas ilhas Galápagos, espécies de tentilhões de Darwin com bicos semelhantes aparecem em ilhas diferentes, mas espécies que coexistem em qualquer ilha diferem no tamanho do bico, que está relacionado ao tamanho e à dureza das sementes das quais as espécies se alimentam.
77 Herbívoros são predadores de plantas.
82 As distribuições de espécies são influenciadas por barreiras à dispersão, pela sua tolerância fisiológica a muitos fatores ambientais e pelas suas interações com outras espécies.
Parte II Padrões e História
85 Macroevolução: a origem dos táxons superiores
Cap.5 A Árvore da Vida: Classificação e Filogenia
23.01.2018
87 Ninguém sabe quantas espécies de organismos existem. Uma estimativa grosseira do número de espécies descritas é de 1,4 a 1,8 milhões, dos quais artrópodes (especialmente insetos), moluscos e plantas vasculares representam mais de 80 por cento. (...) Cálculos muito indiretos sugerem que existam ao menos 3-5 milhões de espécies, e possivelmente até 30 milhões. Os paleontologistas concordam que o número de espécies viventes é uma pequena fração, talvez menos de 1 por cento, de todas as espécies que já viveram.
92 Crescentemente, os biólogos adotaram o ponto de vista de que o critério mais útil para classificar organismos é a ancestralidade em comum - porque essa relação em geral transmite o máximo de informação a respeito das características (conhecidas e a serem descritas) dos membros de um táxon.
94 Semelhança é o número de estados de caracteres que duas espécies têm em comum. Relação é quão recentemente as duas espécies divergiram de um ancestral comum em relação a outras espécies.
94 Espécies podem compartilhar estados de caráter semelhantes por:
(1) estado de caráter derivado que evoluiu em seu ancestral comum (por exemplo, placenta em cavalos e humanos),
(2) estado de caráter ancestral (primitivo) (por exemplo, cinco dedos no pé em iguanas e humanos),
(3) homoplasia - característica que evoluiu de forma independente (por exemplo, “nadadeira” dorsal em tubarões e baleias).
97 A melhor hipótese filogênica é a que requer o menor número de homoplasias, pelo princípio da parcimônia (século 14). Princípio geral da filogenética: o estado de caráter ancestral é aquele que é mais extensamente distribuído entre táxons fora de um grupo monofilético.
104 Humano ---76----|
Pan ---92----|-----14-----|
Gorilla -----------------94----|--------70-------|
Pongo --------------------------------199-------|-------150-------|
Macaca ----------------------------------------------------457-------|------128------|
Ateles -----------------------------------------------------------------------622------|
105 Não temos uma máquina do tempo, que nos permita ver a evolução se desenvolver; nem podemos realizar experimentos sobre a história evolutiva. Assim, nossas inferências sobre a história evolutiva são indiretas, baseadas no tipo de lógica dedutiva que Sherlock Holmes usaria para reconstituir a história de um crime.
108 A correspondência estrutural entre caracteres homólogos é mais evidente no embrião do que no adulto.
110 As características dos organismos quase sempre evoluem de características pré-existentes de seus ancestrais; elas não se formam de novo, do nada. Os ossículos do ouvido mamífero evoluíram dos ossos mandibulares de peixes.
110 A homoplasia é comum na evolução. (...) Reversão homoplásica.
111 As taxas de evolução do caráter diferem.
114 A evolução frequentemente é gradual.
115 As características frequentemente devem suas mudanças de forma à mudança de função.
116 A análise filogenética documenta tendências evolutivas.
117 A maioria dos clados exibe radiação evolutiva - provavelmente é o padrão mais comum da evolução a longo prazo. Por exemplo, marsupiais
122 Os sistematas juntaram um imenso corpo de informação, que aumentou muito: morfologia, embriologia, biologia celular, bioquímica, biologia molecular. Toda essa informação é consistente com a hipótese de Darwin de que os organismos vivos descenderam de ancestrais comuns.
Cap.6 Linhagens em Evolução no Registro Fóssil
24.01.2018
128 A razão de átomos-pais para átomos-filhos fornece uma estimativa da idade da rocha. (...) Uma rocha sedimentar pode ser formada de partículas de segmentos de muitas idades, assim, intercalando-a entre as formações ígneas mais jovens e mais velhas.
129 Polaridade de partículas magnetizadas!!!
129 Todo biólogo deveria memorizar a sequência de eras e períodos da escala do tempo geológico.
131 As aproximadamente 250.000 espécies de fósseis descritas (por exemplo, trilobitas) são uma pequena fração daquelas que viveram no passado.
135 Para mostrar que dois conjuntos distintos de fósseis representam espécies biológicas diferentes, eles devem ocorrer no mesmo local e no mesmo tempo geológico (devem ser simpátricos e sincrônicos).
137 Equilíbrio pontuado: longos períodos de estase + mudança brusca/rápida
139 Cavalos! Dedo médio virou casco; outros dedos, vestígios!
143 Geralmente não podemos apontar uma espécie de fóssil em particular como o ancestral de qualquer classe de vertebrado. Ao contrário, temos representantes do grupo que incluía o ancestral.
153 O Archaeopterix lithographica é o elo não-perdido mais famoso (répteis-aves)!
157 Grado <> Clado: tem ancestral comum, mas não engloba todos!
159 Um Darwin é uma taxa de evolução morfológica de uma unidade (um fator de e) por milhão de anos (log e). 1 mDarwin = 0,002718… por milhão de anos. :-)
160 Mudanças muito rápidas foram documentadas em populações introduzidas pelos humanos em novas regiões geográficas (por exemplo, pardais nas cidades).
Cap.7 Um Histórico da Vida sobre a Terra
09.02.2018
199 Evidências de organismos vivos indicam que todos os seres vivos são descendentes de um único ancestral comum.
Cap.8 A Geografia da Evolução
10.02.2018
201 A história da distribuição das massas terrestres e climas, um produto do estudo geológico, muitas vezes ilumina as causas das distribuições de organismos.
201 As distribuições geográficas dos organismos foram usadas por alguns cientistas como evidências para a deriva continental muito antes de os geólogos terem concordado que isso realmente acontece.
202 Fatos biogeográficos de Darwin: (1) uma espécie tem um sítio ou região de origem definidos, (2) alcança uma distribuição mais extensa pela migração, (3) se torna modificada e dá origem a espécies descendentes na região para onde migrou.
202 Ilhas oceânicas em geral têm precisamente aqueles tipos de organismos que apresentam uma capacidade de dispersão através de longas distâncias.
208 Tatus fósseis estão limitados à América do Sul durante todo o Terciário, e são encontrados em depósitos norte-americanos somente a partir do Plioceno e Pleistoceno, após o Istmo do Panamá ter ligado os continentes.
225 Os processos históricos que afetam a distribuição de um táxon superior incluem dispersão, vicariância (fragmentação de uma distribuição contínua pelo aparecimento de uma barreira), adaptação, especiação, extinção e mudança climática.
Parte III Processos Evolutivos em Populações e Espécies
228 Alguns caracteres, especialmente no nível molecular, parecem ter evoluído pela deriva genética, não sendo adaptações!
Cap.9 Variação
11.02.2018
231 A variação genética é o fundamento sine qua non da Evolução.
241 A revelação da variação foi surpreendente nos anos de 1930, quando a maioria das pessoas supunha que as populações eram geneticamente muito uniformes. (...) A norma é a diversidade.
243 Um indivíduo comum é heterozigoto em 12% de seus locos. (...) Em geral, a heterozigose é mais baixa em vertebrados. (...) Eletroforese!
245 “Variação do DNA”: 13 das 14 variações na região codificada não alterariam a sequência de aminoácidos da enzima.
Uma única substituição por troca, da Treonina pela Lisina na proteína, diferencia os alelos Adh-Slow e Adh-Fast da Drosophila Melanogaster.
250 Caracteres métricos (contínuos) <> caracteres merísticos (discretos)
251 Na seleção artificial, o sucesso reprodutivo dos indivíduos é determinado por uma única característica escolhida pelo pesquisador, ao invés da sua capacidade global (baseada em todas as suas características) de sobrevivência e reprodução.
253 Alguns caracteres têm variação genética não expressada, que se manifesta somente sob determinadas condições (potencial latente).
263 A descoberta de Mendel de que a herança é particulada ao invés de misturada implica que a variação genética pode persistir de modo indefinido.
Cap.10 A Origem da Variação Genética
12.02.2018
267 Muitas mutações ainda estão sendo descobertas, caracterizadas e denominadas de acordo com seus efeitos fenotípicos.
267 As mutações têm consequências evolutivas somente se elas forem transmitidas às gerações seguintes (por exemplo, gametas).
267 Em humanos, a incidência de novas mutações parece ser mais alta nos espermatozoides do que nos óvulos
267 Tanto durante a replicação quanto em outros momentos, o DNA frequentemente é avariado por eventos químicos e físicos, e ocorrem mudanças na sequência de pares de bases. Muitas dessas mudanças são reparadas pela DNA Polimerase e outras enzimas “revisoras” (proofreading), mas algumas não o são.
268 Mutação pontual: transição (purina A <--> G ou pirimidina C <--> T) ou transversão (purina <--> pirimidina) - há substituições sinônimas.
269 Mutação na fase de leitura (inserção ou deleção): shift!?!
271 Até 20% do conteúdo do DNA podem ser pseudogenes não-funcionais.
273 O genoma diploide humano tem 6.10^9 pares de nucleotídeos, o que implica, no mínimo, 120 novas mutações por genoma por geração!
276 Os efeitos fenotípicos de mudanças mutacionais na sequência de DNA vão desde “efeito nenhum” até “efeitos drásticos”.
277 Talvez as mais fascinantes das mutações drásticas que afetam a morfologia sejam as mutações homeóticas, que redirecionam o desenvolvimento de uma parte do corpo para outra.
278 Sem dúvida, muitas mutações são neutras ou quase neutras, tendo muitos efeitos leves sobre o valor adaptativo.
278 A maioria das mutações tem efeitos pleiotrópicos, que afetam mais de uma característica.
285 A recombinação (crossing-over) tanto gera como destroi a variação.
295 A probabilidade de ocorrência de uma mutação não depende de ela ser vantajosa ou não.
Cap.11 Estrutura Populacional e Deriva Genética
13.02.2018
297 Em populações finitas, a frequência de alelos pode flutuar ao acaso.
297 A deriva genética seria a “hipótese nula”, e não devemos assumir que uma característica, ou uma diferença entre populações ou espécies, é adaptativa ou que evoluiu por seleção natural, a não ser que haja evidências para essa conclusão.
299 Coalescência é a fixação (p = 100%) de uma mutação recente numa população.
300 É meramente uma consequência lógica de um processo aleatório de deriva que retrocede por tempo suficiente.
302 A frequência média de heterozigotos na população decresce com o tempo.
307 Desde o advento da Eletroforese, é muito mais fácil encontrar polimorfismos em loco único para enzimas do que características morfológicas, nas quais a variação tem a contribuição de mais de um loco e nas quais os genótipos (por exemplo, heterozigotos) são mais dificilmente identificados devido à dominância e a fontes ambientais de variação.
308 Endogamia: frequência de homozigotos aumenta.
310 Vários aspectos da biologia de uma espécie podem impedir a autofertilização. (...) Com frequência, a flor é estruturada de modo que a autofertilização seja improvável.
323 A evolução das substituições por reposição de aminoácidos é um processo adaptativo controlado pela seleção natural.
325 As taxas médias de substituição de pares de bases é a mais alta em pseudogenes e a mais baixa em posições de nucleotídeos não-degenerados (em que qualquer mutação altera o aminoácido).
331 Muitas espécies se espalharam por grandes áreas geográficas bem recentemente a partir de populações relativamente pequenas e localizadas, e que suas demografias populacionais foram altamente dinâmicas no tempo e no espaço.
Cap.12 Seleção Natural e Adaptação
327 A seleção natural, provavelmente a teoria mais importante da Biologia, é ainda uma fonte inexaurível de discernimento sobre a razão de os organismos serem o que são.
337 Muitas orquídeas em todo o mundo atraem insetos machos de certas espécies não por oferecer alimento na forma de néctar ou pólen, mas por uma modificação do labelo que se parece, ao menos vagamente, com um inseto fêmea, juntamente com um odor que mimetiza o atrativo ferormônio sexual da fêmea.
339 Cascavéis e suas parentes próximas têm uma fossa altamente inervada em cada lado da cabeça, entre a narina e o olho, que é sensível à radiação infravermelha e pode detectar diferenças de temperatura da ordem de 0,2°C.
340 Uma colônia de formigas inclui uma ou mais rainhas inseminadas e um número de fêmeas estéreis, as operárias. As operárias de muitas espécies são diferenciadas - por estímulos químicos durante o desenvolvimento, e não por diferenças genéticas - em castas que diferem no comportamento, tamanho e frequentemente em outras características morfológicas.
342 Entre os biólogos, a apresentação mais bem conhecida do argumento do “planejador inteligente” foi feita por um reverendo num livro de 1802, com sua famosa analogia de um relógio e seu fabricante.
342 A noção aristotélica de “causa final” - o fim ou propósito pelos quais ocorrem os eventos - não tem lugar na Biologia e nem em qualquer outra ciência natural.
349 Seleção natural: qualquer diferença consistente no valor adaptativo (isto é, sobrevivência e reprodução) entre entidades biológicas fenotipicamente diferentes (isto é, genes individuais, grupos de genes, organismos, populações, táxons - espécies).
350 “A seleção natural é a antítese do acaso.”
356 Complexidade não pode evoluir a não ser por seleção natural.
358 Exemplo: mariposa-salpicada Biston betularia na Inglaterra industrial.
361 Os casos em que os organismos são cooperativos requerem explicações especiais. (...) Os genes de indivíduos que não forrageiam para sua prole são menos prováveis de sobreviver.
362 Nem a teoria evolutiva e nem qualquer outro campo da ciência pode falar, ou encontrar evidências, de moralidade ou imoralidade. Essas não existem na natureza não-humana, e a ciência descreve somente o que é, e não o que deveria ser. A Falácia Naturalista é a suposição de que aquilo que é “natural” é “bom”, e não tem fundamento filosófico. Nem a seleção natural e nem qualquer outra teoria da ciência natural pode fornecer um código de ética.
Cap.13 A Teoria da Seleção Natural
365 Seleção natural é a variação no sucesso reprodutivo médio (incluindo sobrevivência) entre os fenótipos.
365 Portanto, as consequências da seleção natural dependem: (1) da relação entre o fenótipo e o valor adaptativo, e (2) da relação entre o fenótipo e o genótipo. Essas, então, levam a (3) uma relação entre valor adaptativo e genótipo, que determina (4) se haverá ou não mudança evolutiva.
375 A substituição de alelos relativamente desvantajosos por outros vantajosos é a base fundamental da evolução adaptativa.
384 Heterose: é a vantagem do heterozigoto para o valor adaptativo.
395 A seleção natural pode fixar o genótipo mais adaptado, ou pode manter uma população em estado de polimorfismo estável, no qual persistem genótipos inferiores.
Cap.14 Genes Múltiplos e Caracteres Quantitativos
397 A maioria dos caracteres são em si poligênicos. (...) A maioria dos genes afeta mais do que uma característica.
399 A seleção atua como uma “peneira”, aumentando a concentração de alelos favoráveis na população, e as combinações gênicas anteriormente raras aparecem com o gradual aumento de frequência, tornando prováveis fenótipos improváveis.
403 O panorama adaptativo é provavelmente a metáfora mais comum no discurso genético evolutivo.
405 Populações diferentes expostas ao mesmo “problema” de adaptação frequentemente chegam a “soluções” genéticas diferentes.
406 A base genética de uma característica sob seleção estabilizadora provavelmente mudará por deriva genética.
407 O ambiente de ambas as populações foi alterado da mesma maneira, mas as populações responderam de maneiras diferentes. O panorama adaptativo foi transformado, apresentando agora dois picos com monomorfismo para dois genótipos diferentes. :-)
408 Teoria do equilíbrio instável - controvérsia - passar por vales. Deriva genética leva aos vales - Seleção em população pequena sobe! As condições ótimas para a adaptação progressiva ocorrem em uma espécie subdividida em pequenas populações conectadas por baixos níveis de fluxo genético.
414 A variância genética aditiva tem um papel chave na teoria evolutiva porque ela é a base para a resposta à seleção dentro das populações. Isso porque os efeitos aditivos dos alelos são responsáveis pelo grau de semelhança entre pais e progênie, o que determina a magnitude da resposta à seleção.
422 Uma característica pode evoluir em uma direção oposta à da seleção, como uma respostas correlacionada, se ela estiver fortemente correlacionada com outra característica que é selecionada com maior intensidade.
429 Pensa-se que listras sejam vantajosas para cobras que se movem rapidamente porque predadores caçando visualmente acham difícil julgar a velocidade e a posição de uma listra que se movimenta.
432 Indivíduos listrados tendiam a fugir até ficarem exaustos, enquanto indivíduos com manchas, em geral, mudavam de direção após uma curta distância.
435 A evolução de uma perna mais longa seria muito lenta se o desenvolvimento de ossos, músculos, vasos sanguíneos e nervos não estivesse intercorrelacionado.
Cap.15 Espécies
447 O estudo de especiação é a ponte entre micro e macroevolução.
447 A diversidade de organismos é uma consequência da cladogênese, a ramificação ou multiplicação de linhagens.
448 “As espécies são construções arbitrárias impostas a um contínuo.”
451 CBE: Conceito Biológico de Espécie
453 O problema de como surgiu a diversidade das espécies não pôde ser resolvido até que se entendesse que o evento chave é a evolução da descontinuidade reprodutiva!!! :-o
455 Não existe uma forma simples de julgar se populações alopátricas são co-específicas ou não.
460 Em plantas produtoras de flores, o pólen de uma espécie é frequentemente depositado no estigma de outra, mas muito poucas sementes híbridas viáveis são produzidas.
468 O ritmo da mudança molecular pode ser bem diferente do ritmo da mudança morfológica.
473 Há genes que, individualmente, têm pouco efeito, mas, quando combinados, causam esterilidade.
Cap.16 Especiação
481 Barreiras para a troca de genes - a essência da especiação.
481 O isolamento reprodutivo evolui como um coproduto das mudanças genéticas que ocorrem por outros motivos.
482 A especiação alopátrica é o modo predominante em animais.
483 Especiação vicariante - por exemplo: a emergência do Istmo do Panamá no Plioceno dividiu muitos organismos marinhos em populações do Pacífico e do Caribe, e algumas divergiram.
483 As centenas de espécies de Drosophila nas ilhas havaianas são outro exemplo muito citado da especiação peripátrica.
493 Especiação peripátrica - populações isoladas com distribuições restritas são frequentemente muito divergentes.
495 Como a resposta à seleção é proporcional à variância genética aditiva em um caráter, algumas características podem evoluir mais rapidamente em uma colônia derivada de poucos fundadores do que na grande população de onde elas se originaram.
502 Épocas de reprodução parcialmente segregadas podem ter permitido às espécies irmãs tornarem-se geneticamente diferenciadas.
506 Como uma mudança na ploidia (1n, 2n, 3n, 4n, 5n) é um evento genético único, a especiação é instantânea.
513 Um clado rico em espécies deveria mostrar maior divergência fenotípica que um clado pobre da mesma idade.
Parte IV Evolução do Caráter
517 Mutação, recombinação, fluxo gênico e isolamento, deriva genética e as várias formas de seleção natural → formam a Teoria Unificada
Cap.17 Forma e Função
519 Morfologia e fisiologia - duas das mais veneráveis disciplinas biológicas.
523 Provavelmente nenhuma outra característica de um organismo tem tantas implicações como o seu tamanho. (...) O intervalo de tamanhos dos organismos, medidos em massa, cobre 10^21 ordens de magnitude, desde a menor bactéria até a baleia azul.
529 Redução e perda de estruturas em parasitas: a cuscuta é uma planta com flores, sem folhas nem clorofila, que obtém os nutrientes via estruturas inseridas na hospedeira.
533 Existe evidência indicando que as espécies que vivem em ambientes térmicos relativamente constantes têm menor capacidade de aclimatação térmica do que espécies de ambientes mais variáveis.
Cap.18 A Evolução das Interações entre Espécies
540 Darwin foi o primeiro a imaginar a coevolução direcional - “escalação” - quando previu a evolução cada vez mais veloz de mamíferos predadores como os lobos e ungulados como os veados.
542 Predadores e suas presas, parasitas e seus hospedeiros, herbívoros e suas plantas hospedeiras (Teoria da Coevolução Inimigo-Vítima).
544 Uma espécie de presa pode evoluir um nível mais baixo de defesa caso seu predador se torne tão raro a ponto de o custo da defesa se tornar um fator seletivo mais importante do que a predação.
544 Defesas de plantas contra herbívoros incluem numerosos compostos químicos, que podem corresponder a 10% ou mais do orçamento energético de uma planta. Esses altos níveis de defesa química são típicos de espécies de plantas com crescimento lento, o que sugere que eles impõem custos econômicos.
546 A mais surpreendente contra-adaptação entre parasitas de ninhadas é a imitação de ovos (por exemplo, cuco europeu). (...) Estudos fornecem evidências de adaptação tanto do parasita (mimetismo de ovo) como de seu hospedeiro (rejeição de ovo).
552 No mutualismo, cada espécie fornece um benefício para a outra, não devido a um tipo de altruísmo, mas porque uma espécie explora uma propriedade intrínseca da outra, ou porque indivíduos de uma ou ambas as espécies lucram promovendo a associação.
Cap.19 A Evolução das Histórias de Vida
561 Fenômenos da história de vida - entre as características nas quais as espécies diferem, estão o tamanho e o número da sua progênio, sua idade na primeira reprodução e o seu período de vida.
562 O ovo do quivi (+- avestruz) pesa 25% do peso da mãe!!!
564 As principais restrições fisiológicas na evolução de características de histórias de vida são as compensações na alocação dos recursos de um indivíduo para diferentes funções.
567 A seleção natural não favorece sobrevivência pós-reprodutiva. Isso pode ser vantajoso se os progenitores pós-reprodutivos cuidarem de sua progênie, como nos seres humanos.
574 Em algumas espécies, os machos grandes se exibem e/ou defendeu territórios, enquanto machos pequenos não o fazem, mas, em vez disso, se “esgueiram” interceptando as fêmeas.
576 Existem consideráveis evidências de que as vantagens da dispersão incluem fuga de ambientes deteriorados, incluindo aqueles nos quais essa deterioriação é causada pelo crescimento populacional (por exemplo, desenvolvimento de longas asas).
576 Compensações: entre número e tamanho da descendência.
Cap.20 A Evolução do Comportamento
579 Desde a década de 1970, biólogos do comportamento usam modelos evolutivos explícitos para compreender como a seleção natural modelou o comportamento (ecologia comportamental).
581 É difícil para biólogos, assim como para outros cientistas, discutir o comportamento animal sem usar termos antropomórficos que conotam consciência e propósito. (...) No entanto, os biólogos não atribuem consciência, capacidade de previsão ou de propósito ao comportamento de animais individuais, e muito menos aos processos evolutivos que modelaram seus comportamentos.
589 As fêmeas de râ-túngara preferem chamados masculinos que incluam não somente um “coaxo”, ma também um som terminal de “estalos”. Machos nem sempre produzem estalos, aparentemente porque morcegos predatórios também são mais atraídos por chamados que incluem tais estalos. Esse é um exemplo de conflito entre seleção ecológica e seleção sexual.
593 Fêmeas de duas espécies de tentilhões preferiram machos equipados com cristas artificiais, apesar de nenhuma das 120 espécies de tentilhões ter crista. (...) O experimento sugere que as preferências pelas características masculinas poderiam existir antes da evolução das características masculinas (podem iniciar sua evolução).
594 Interações sociais e a evolução da cooperação: manipulação, vantagem individual, reciprocidade, seleção por parentesco.
601 O papel do comportamento na evolução: a especiação é afetada pela propensão à dispersão, que afeta o fluxo gênico entre populações; por comportamentos de acasalamento, que pode divergir e proporcionar isolamento pré-zigótico, e pelo uso de habitat, alimento e outros recursos, que pode afetar a taxa de divergência genética e fenotípica e, em alguns casos, proporcionar isolamento ecológico.
Cap.21 A Evolução dos Sistemas Genéticos
605 A evolução não pode ocorrer sem variação genética, de modo que uma espécie sem mutação genética, de modo que uma espécie sem mutação e recombinação seria destinada à extinção, talvez repentinamente.
606 A mutação mutT em Escherichia coli é uma das muitas mutações que aumentam a taxa de mutação ao longo do genoma.
606 A existência da mutação não é uma adaptação na maioria dos organismos, mas sim um efeito inevitável da física e da química da replicação do DNA.
608 A recombinação molecular facilita o reparo do DNA danificado.
612 Tanto em plantas como em animais, táxons assexuados são encontrados com frequência em latitudes e/ou altitudes maiores, em ambientes desagradáveis fisicamente, mas bioticamente menos complexos do que os de seus parentes sexuados.
612 Dois ou mais tipos acasaladores morfologicamente (mais raros do que os “comuns”) ficam com valor adaptativo médio menor que os “comuns”, que logo encontram algum parceiro. Esse processo é repetido até que existam dois tipos comuns com a mesma frequência e outros, raros, com frequências mais baixas.
614 O plati tem três tipos de cromossomos sexuais: W, X, Y. Platis fêmeas são XX, WX, WY. Machos são XY, YY.
617 A temperatura determina o sexo nos crocodilianos e em muitas tartarugas e lagartos.
622 Alguns antropólogos consideram que o exocruzamento (tabu do incesto) é um instrumento social (não uma característica genética evoluída) para estabelecer coalizões entre famílias ou grupos maiores, visando obter da cooperação benefícios econômicos, entre outros.
Cap.22 Evolução Molecular
627 As substituições nucleotídicas sinônimas se acumulam mais rapidamente que as substituições com troca de aminoácidos.
629 Os efeitos da seleção estabilizadora são opostos aos efeitos da seleção direcional positiva.
629 O princípio de que a alta variação em uma sequência de DNA, intra ou entre espécies, indica falta de importância funcional, em comparação a posições de nucleotídeos relativamente invariantes, é agora usado rotineiramente por biólogos moleculares que comparam sequências em diferentes espécies para discriminar sítios funcionalmente importantes. O princípio evidencia a utilidade da biologia evolutiva para estudos moleculares.
632 Um dos exemplos mais extraordinários da convergência de sequências de proteínas (evolução independente de características semelhantes em organismos não relacionados, mas ecologicamente similares - adaptação) é o das lisozimas, enzimas bacteriolíticas que ajudam na prevenção de infecções (por exemplo, nas vacas e nas ciganas - parentes dos cucos). Ela adquiriu nova função: digere bactérias fermentativas que degradam material vegetal. A sequência de aminoácidos da lisozima nesses grupos convergiu extensamente.
635 A fixação de uma mutação em uma posição, talvez por deriva genética, é frequentemtente seguida por uma mudança evolutiva compensatória na posição complementar.
639 Elementos móveis ou transponíveis: “genes” que se movimentam entre diferentes sítios no genoma, causando mutações em outros genes por causa desse movimento.
644 Proteínas envolvidas na formação e dissolução de coágulos sanguíneos (TPA, UK, C, FatorX, Protrombina, Plasminogênio) evoluíram por embaralhamento de éxons, consistindo de combinações dos mesmos módulos (K, G, F, C) e de uma sequência homóloga à enzima digestiva de proteínas, a Tripsina. :-)
Parte V Macroevolução: Evolução acima do Nível de Espécies
647 O fato mais maravilhoso da evolução é que, a partir de uma remota e simples forma ancestral de vida tenha evoluído tal surpreendente diversidade.
Cap.23 Desenvolvimento e Evolução
651 Os processos que interferem durante o desenvolvimento de um organismo (sua ontogenia) entre a ação gênica primária e o caráter fenotípico são coletivamente chamados de epigenia.
651 Darwin: “Para mim, a embriologia é de longe a classe mais rica de fatos em favor de uma mudança de forma.”
652 As espécies são mais semelhantes entre si quando embriões do que quando adultos.
652 Darwin considerou as semelhanças embriológicas como as mais importantes fontes de evidência para a evolução.
652 Lei de von Baer: As características comuns a um táxon mais inclusivo aparecem muitas vezes no desenvolvimento antes dos caracteres específicos de táxons de nível mais exclusivo.
654 Pernas, dentes, escamas, folhas, são estruturas serialmente homólogas.
655 Assumindo que diferenças na forma entre organismos aparentados se originam de mudanças na taxa relativa de crescimento em várias dimensões, algumas simples transformações matemáticas, pela alteração de um número mínimo de parâmetros, fazem a forma de uma espécie poder ser derivada da forma de outras espécie. Por exemplo: substituindo coordenadas ortogonais por hiperbólicas versus circulares, transforma-se a forma de um peixe-balão na de um peixe-lua oceânico! UAU!
656 Modelo de crescimento da concha do caracol tem apenas quatro parâmetros!
658 Delta taxa de crescimento, delta período total de crescimento! :-)
663 Escamas de répteis e penas de aves se formam a partir de papilas que se desenvolvem como invaginações do epitélio epidérmico em volta de uma derme central, enquanto os pelos dos mamíferos se formam a partir de invaginações epiteliais que se tornam folículos pilosos.
663 Alan Turing bolou o modelo matemático que reflete a formação de cerdas conforme a concentração e as irregularidades na interação de dois compostos químicos (morfógenos)! :-) E as listras/manchas!
665 Ossos, músculos, nervos e vasos sanguíneos são desenvolvimentalmente integrados, então genes que governam o comprimento da perna têm efeitos pleiotrópicos sobre todos esses órgãos.
669 Homologia: a nadadeira peitoral de um peixe, a pata anterior de uma salamandra e a asa de uma ave são, em algum sentido, “a mesma” estrutura, e são consideradas homólogas, apesar das profundas diferenças em suas estrutura, função e modo de desenvolvimento.
Cap.24 Padrão e Processo de Macroevolução
677 Gradualismo e salteamento: nenhuma espécie viva transpõe a lacuna entre baleias (Cetacea) e outros mamíferos, nem entre plantas vasculares e briófitas (por exemplo, musgos).
678 Equilíbrio pontuado: dois táxons muito diferentes podem ter evoluído gradualmente a partir de um ancestral comum, mas sem que tenha existido qualquer forma que foi precisamente intermediária entre eles.
679 A posição gradualista de Darwin (hoje baseada em mutações e variações poligênicas) é hoje majoritária e baseada em: (1) intermediários tanto entre espécies extintas como entre viventes, (2) considerações funcionais, (3) efeitos do valor adaptativo das mutações, e (4) a genética das diferenças de espécies.
680 Salteamento: a primeira ave eclodiu de um ovo de réptil.
681 Hipótese1: ao primeiro surgimento, a característica já é bem desenvolvida
Hipótese2: a característica é um coproduto de características adaptativas
Hipótese3: uma característica com duas funções se livra de uma função
Hipótese4: a mudança de função de uma característica altera o regime seletivo
681 Estágios intermediários na evolução de características complexas geralmente são vantajosos. Por exemplo: olhos (isso não é um mistério!)
685 Uma inovação chave é um caráter que permite a entrada em um nicho ecológico ou zona adaptativa substancialmente diferente, independente do fato de ela aumentar a taxa de diversificação.
687 Aquisição de complexidade funcional: águias e mamíferos adquiriram dependência dos elementos oculares complexos e das hemoglobinas complexas (Essa dependência frequentemente é perdida.)
687 “Fósseis vivos”: camarão-girino, celacanto, ginkgo.
689 As mudanças na capacidade craniana e em outras características esqueléticas dos humanos há tempos são reconhecidas com uma das mudanças evolutivas de longo prazo mais rápidas que se conhece.
690 O modelo de Eldredge e Gould permite que a evolução morfológica de cada nova espécie possa ser causada por seleção natural, e que a espécie possa passar dos estágios intermediários. As mudanças parecem descontínuas devido a sua rapidez e localização geográfica, mas não precisam ser decorrentes de mutações descontínuas.
696 Asas foram reduzidas ou perdidas em muitas linhagens de insetos; flores foram reduzidas e simplificadas em muitas linhagens de angiospermas polinizadas pelo vento; dentes são uniformes em baleias com dentes e são reduzidos ou ausentes em grupos tais como as baleias de barba, preguiças e tamanduás. De fato, reduções e perdas de estruturas são os eventos mais frequentes na evolução morfológica.
698 Enquanto procede a evolução de um grupo, ele não se torna mais ou menos resistente a novas mudanças no ambiente (Hipótese da Rainha Vermelha: ter que correr para poder permanecer no mesmo lugar).
700 Evolução e Progresso: seleção natural carece completamente de previsão e propósito. (...) É difícil, senão impossível, especificar um critério universal para a medida do “aperfeiçoamento” que não seja carregada com nossos valores centrados nos humanos. (...) Não podemos objetivamente encontrar “progresso” na história evolutiva.
Cap.25 A Evolução da Diversidade Biológica
703 Numa escala de milhares de anos, as mudanças climáticas podem causar mudanças na composição de espécies em comunidades. Em uma escala de milhões de anos, extinção e especiação, assim como alterações climáticas, de placas tectônicas, entre outros, alteram o número de espécies e suas distribuições geográficas.
711 Taxas de extinção de famílias de animais marinhos durante o Fanerozoico, em regressão, representam menos de oito extinções por milhão de anos. As 5 extinções em massa se desviam significativamente do agregado “de fundo”.
715 As linhagens se diversificam mais rapidamente quando recebem oportunidade ecológica sob a forma de “nichos vagos” não ocupados por outras espécies.
716 A diversidade de roedores na América do Norte aumentou à medida que a diversidade dos multituberculados ecologicamente semelhantes declinou - uma de várias linhas de evidência que sugerem deslocamento competitivo.
716 As extinções em massa podem ter tido grande importância na história da vida, pois a morte de alguns grupos pode ter permitido o florescimento de outros.
718 Grande parte da diversidade reside em um grande número de espécies relacionadas que diferem apenas sutilmente umas das outras.
720 Uma tendência (de distribuição cosmopolita de táxons para distribuições mais localizadas) persistiu durante grande parte do Mesozoico e Cenozoico, e é considerada uma das causas mais importantes do aumento na diversidade.
712 “A próxima extinção em massa: está acontecendo agora.”
Cap.26 Evolução e Variação Humana
728 Darwin: “A luz será lançada sobre a origem do homem e sua história.”
730 As sequências de DNA de Homo, Pan e Gorilla diferem em +- 1%.
730 Não existe registro fóssil de linhagens do gorila ou do chimpanzé, já que eles viviam (e vivem) em florestas tropicais úmidas, que não são propícias à fossilização.
731 “Lucy” é um dos mais completos (40%) esqueletos de hominídeos primitivos.
732 Homo afarensis → ?africanus? → habilis (elo perdido) → erectus → sapiens
733 “Os humanos modernos evoluíram de um ancestral semelhante ao macaco.”
737 Se todos os povos da Terra se tornassem extintos, com exceção dos quicuios da África Oriental, cerca de 85% da variabilidade humana ainda estaria presente na espécie reconstituída.
742 Chapins-azuis na Inglaterra adquiriram o hábito de bicar através da tampa de papel de garrafas de leite nos degraus das residências.
Epílogo A Biologia Evolutiva no Futuro
753 Construir uma árvore da vida completa
O Papa João Paulo II afirmou a validade da evolução em 1996, enfatizando não haver conflito entre a evolução e as doutrinas católicas.